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在高中生物教學中,有關光合作用的內容是歷年高考命題的熱點,也是重點和難點,試題側重考查考生對光合作用過程圖解的理解和分析,包括光反應和暗反應的場所、條件、物質變化、能量變化、相互關系以及在某種環境因素突然發生變化的情況下,細胞中[H]、ATP、C3和C5的含量變化情況等。影響光合作用的環境因素是高考必考的內容,考查形式多樣,選擇題的考查側重于實驗結果的分析,而非選擇題的考查往往結合實驗設計來進行。以下是影響光合作用的相關因素:
一、單因子變量對光合作用的影響
(一)光照――光合作用的動力
1.光照時間:光照時間越長,產生的有機物越多。2.光質:由于色素吸收可見光中的紅光和藍紫光最多,吸收的綠光最少,故不同波長的光對光合作用的影響不同,建溫室時,選用無色透明的玻璃或塑料薄膜做頂棚,能提高光能利用率。3.光照面積:在一定范圍內,隨著葉面積的增大,光合作用強度不斷增大。達到一定值后,隨著葉面積的增大,光合作用強度不再增加,原因是葉片之間相互遮擋,光照不足。所以適當間苗、修剪,合理施肥、澆水,避免徒長。4.光照強度:在一定范圍內,隨著光照強度的增加植物的光合作用強度越強,同化CO2的速度也相應增加,但當光照強度達到一定值時,光合作用的強度不再隨著光照強度的增加而增強。植物在進行光合作用的同時也在進行呼吸作用,當植物在某一光照強度條件下,進行光合作用所吸收的CO2與該溫度條件下植物進行呼吸作用所釋放的CO2量達到平衡時,這一光照強度就稱為光補償點,這時光合作用強度主要是受光反應產物的限制。當光照強度達到一定值以后,植物的光合作用強度不再增加或增加很少時,這一光照強度就稱為植物光合作用的光飽和點,此時的光合作用強度是受暗反應系統中酶的活性和CO2濃度的限制。光補償點因植物種類的不同而不同,主要與該植物的呼吸作用強度有關,與溫度也有一定的關系。一般陽生植物的光補償點比陰生植物的高。光飽和點也是陽生植物高于陰生植物。在栽培農作物時,陽生植物必須種植在陽光充足的條件下才能提高光合作用效率,增加產量;而陰生植物應當種植在陰暗潮濕的條件下,才有利于生長發育,光照強度越大,蒸騰作用越旺盛,植物體內因失水而不利于其生長發育,如人參、三七、胡椒等的栽培,就必須栽培于陰暗潮濕的環境中,才能獲得較高的產量。
(二)溫度
植物所有的生活過程都受溫度的影響,在一定范圍內,提高溫度可以提高酶的活性,加快反應速率。光合作用也不例外,在適宜的光照強度下,適當提高溫度會促進光合作用的進行,但提高溫度也會促進呼吸作用。冬天,溫室栽培可適當提高溫度;夏天,溫室栽培可適當降低溫度。白天調到光合作用的最適溫度,以提高光合作用效率;晚上適當降低溫室溫度,以降低細胞呼吸速率,保證植物有機物的積累。
(三)CO2濃度
CO2是植物進行光合作用的原料,只有當環境中的CO2達到一定濃度時,植物才能進行光合作用。植物能夠進行光合作用的最低CO2濃度稱為CO2補償點,即在此CO2濃度條件下,植物通過光合作用吸收的CO2與植物呼吸作用釋放的CO2相等。環境中的CO2低于這一濃度,植物的光合作用就會低于呼吸作用,消耗大于積累,長期如此植物就會死亡。一般來說,在一定范圍內,植物光合作用的強度隨CO2濃度的增加而增加,但達到一定濃度后,光合作用強度就不再增加或增加很少,這時的CO2濃度稱為CO2的飽和點。如CO2濃度繼續升高,光合作用不但不會增加,反而要下降,甚至引起植物CO2中毒而影響植物正常的生長發育。所以大田作物要“正其行,通其風”多施有機肥;溫室內可適當補充CO2,即適當提高CO2濃度可提高農作物產量。
(四)必需礦質元素
綠色植物進行光合作用時,需要多種必需的礦質元素。如氮是催化光合作用過程中各種酶以及NADP+和ATP的重要組成成分,磷也是NADP+和ATP的重要組成成分??茖W家發現,用磷脂酶將離體葉綠體膜結構上的磷脂水解后,在原料和條件都具備的情況下,這些葉綠體的光合作用過程明顯受到阻礙,可見磷在維持葉綠體膜的結構和功能上起著重要的作用。又如綠色植物通過光合作用合成糖類,以及將糖類運輸到塊根、塊莖和種子等器官中,都需要鉀。再如鎂是葉綠體的重要組成成分,沒有鎂就不能合成葉綠素,等等。在農業生產上,根據植物的需肥規律,適時適量地增施肥料,有利于提高農作物的光能利用率。
二、多因子變量對光合作用的影響
溫室栽培時,在一定光照強度下,白天適當提高溫度,增加光合作用酶的活性,提高光合作用速率,也可同時充入適量的CO2,進一步提高光合速率,當溫度適宜時,要適當提高光照強度和CO2濃度以提高光合速率。總之,可根據具體情況,通過提高光照強度、調節溫度或增加CO2濃度等來充分提高光合速率,以達到增產的目的。
各種環境因子對植物光合作用的影響不是單獨的發揮作用,而是綜合作用。但各種因子的作用并不是同等重要的,其中起主要作用的因子為關鍵因子,因此在分析相關問題時,應抓住關鍵因子。
參考文獻:
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[2]鐘蔭;溫度光照和pH對菹草光合作用的影響[J];生物科技;2012年06期
1材料和方法
1.1采樣點分布和水樣采集根據太湖水體的富營養化水平和生態系統類型差異,在全湖設置14個采樣點(見圖1).其中T6、T7、T13和T14采樣點位于太湖西北部湖區,該湖區是太湖富營養化最嚴重的水體,部分湖區屬于超富營養水平;T8、T9和T11采樣點位于太湖西南湖區,該湖區營養水平也較高;T1和T2采樣點位于太湖湖心區,營養水平較低;T3、T4、T5、T10和T12采樣點位于太湖東部湖區,營養水平最低.其中T3、T4、T5、T10、T11和T12采樣點屬于草型湖區,其他采樣點屬于藻型湖區.水樣采集分別于2012年春季(5月初)和秋季(10月中旬)進行.采用GPS對采樣點進行精確定位,采用有機玻璃采水器采集表層0.5m水樣,混合均勻,取1000mL裝入干凈玻璃瓶中,避光帶回實驗室進行分析.
1.2理化因子測定采用多功能水質參數儀(6600V2,YellowSpringInstruments,USA)原位測定水溫、ρ(DO)和pH;水體SD(透明度)采用賽氏盤測定;ρ(TN)采用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光光度法測定;ρ(TP)采用鉬酸銨分光光度法測定;水樣經過GFC濾膜過濾,用90%的丙酮萃取,分光光度法測定ρ(Chla)[13].
1.3浮游植物光合作用活性測定浮游植物的光合作用活性采用Phyto-PAM熒光儀測定.取3.0mL水樣,暗適應15min;首先打開測量光(measuringlight,ML),檢測到最小熒光強度(F0),然后打開飽和脈沖(saturationpulse,SP),得到最大熒光強度(Fm).設定儀器每隔20s加以強度逐漸增大的光化光(actiniclight,AL),同時記錄光量子產量,得到快速光響應曲線;樣品不經過暗適應,測定最大熒光強度。1.4數據的處理和分析采用Excel2003和SPSS16.0軟件對數據進行統計分析,顯著性分析采用T-test,采用Origin8.0軟件作圖.
2結果與討論
2.1水體的理化因子采樣點水體的理化參數如圖2所示.由圖2可見見,太湖水體的理化因子具有時空差異性.從ρ(TN)和ρ(TP)來看,大多采樣點水體達到富營養化水平〔ρ(TN)>0.2mgL、ρ(TP)>0.02mgL〕.春季ρ(TN)和ρ(TP)分別在0.87~4.36mgL和0.016~0.316mgL之間,秋季ρ(TN)和ρ(TP)在0.41~3.90mgL和0.012~0.235mgL之間;水體ρ(TN)和ρ(TP)呈春季大于秋季,西北部湖區>西南湖區>東部湖區,并且西部湖區ρ(TN)和ρ(TP)明顯高于其他湖區,這與太湖入湖河流分布、湖區周邊經濟發展狀況等因素有關[14-15].太湖ρ(Chla)的分布時空差異顯著.秋季ρ(Chla)極顯著高于春季(P<0.01),這是由于秋季太湖大多湖區出現高強度藍藻水華,浮游植物生物量,尤其是微囊藻的生物量較高所致.ρ(Chla)的空間分布與水體的營養鹽質量濃度分布趨勢基本一致,草型湖區采樣點ρ(Chla)顯著低于藻型湖區(P<0.01).草型湖區采樣點水體SD較高,并且季節差異顯著(P<0.05);富營養化水平高的采樣點SD較低.春、秋季太湖水體平均溫度分別為23.1和22.0℃,差異不顯著(P>0.05).太湖水質偏堿性(pH為7.21~9.56),秋季水體的pH大于春季(P<0.05),但pH的空間差異不顯著(P>0.05).太湖水體的ρ(DO)在7.18~9.51mgL之間,季節差異不顯著(P>0.05),草型湖區ρ(DO)高于藻型湖區(P<0.05).
2.2FvFm的時空分布太湖浮游植物FvFm的時空分布如圖3所示.由圖3可見,春季T4、T5、T9和T10采樣點沒有檢測到藍藻的光合作用活性,其他采樣點藍藻的FvFm在0.35~0.49之間;T1、T2、T5、T6、T9、T12和T13采樣點沒有檢測到綠藻的光合作用活性,其他采樣點綠藻的FvFm在0.34~0.68之間;所有采樣點均檢測到硅甲藻的光合作用活性,其FvFm在0.09~0.56之間.秋季藍藻的FvFm在0.34~0.53之間;T3、T4、T5、T7和T11采樣點沒有檢測到綠藻的光合作用活性,其他采樣點綠藻的FvFm在0.55~0.68之間;硅甲藻的FvFm在0.28~0.61之間.FvFm是評價植物光合作用活性最常用的指標之一,反映植物最大光合作用效率.研究表明,浮游植物類群間的FvFm有較大波動(0.4~0.8),這與藻類自身的光合作用系統結構和功能有關[18-19].如綠藻的FvFm在0.8左右,硅藻的FvFm在0.6~0.7之間波動[22-23],藍藻的FvFm波動較大[24].從圖3可見,太湖藍藻、綠藻和硅甲藻群落間的FvFm有明顯差異,并且具有顯著的季節和空間差異。研究表明,湖泊中浮游植物群落的FvFm具有日變化和季節變化特征,并且受多種環境因子(如溫度、光照、營養鹽和氣象條件等)的影響.另外,浮游植物群落的種類組成和群體大小也能影響FvFm.該研究結果表明,太湖不同浮游植物群落間FvFm具有差異性,并且隨季節而發生變化.總體來看,綠藻的FvFm最大,硅甲藻次之,藍藻最小;從季節變化來看,秋季藍藻、綠藻和硅甲藻的FvFm高于春季,表明秋季藍藻、綠藻和硅甲藻的光合作用能力高于春季.這與浮游植物種群豐度有關.春季太湖浮游植物群落細胞密度較低,ρ(Chla)較低;秋季浮游植物種群豐度較高,幾乎所有采樣點水體都發生了高強度藍藻水華,藍藻在浮游植物群落中占絕對優勢,ρ(Chla)最高達70.7μgL(T7采樣點).研究表明,FvFm與浮游植物種群豐度密切相關,FvFm隨種群豐度的增加而升高.從空間分布看,采樣點間藍藻、綠藻和硅甲藻的FvFm差異顯著.藍藻的FvFm與富營養化水平密切相關,FvFm隨富營養化程度的升高而增加.這表明湖泊富營養化水平的升高有利于提高藍藻的光合作用活性.與藻型湖區相比,草型湖區采樣點藍藻的FvFm較低,結合ρ(Chla)的空間分布(見圖2),表明水草能抑制藍藻的光合作用活性和生長.研究表明,水草能夠分泌化感物質破壞藍藻的光合作用系統導致其光合作用活性降低.因此,降低太湖營養鹽質量濃度,恢復太湖水生植物,能有效抑制藍藻的光合作用活性,進而降低藍藻水華強度.而綠藻和硅甲藻的FvFm對富營養化水平和生態系統類型的響應具有多樣性,說明藍藻、綠藻和硅甲藻的FvFm對環境因子的響應存在差異.
2.3NPQ的時空變化太湖浮游植物群落NPQ的時空分布如圖4所示.春季太湖藍藻、綠藻和硅甲藻的NPQ分別在0.012~0.165、0.085~0.201和0.104~0.281之間,秋季則分別在0.035~0.263、0.052~0.118和0.048~0.301之間.藍藻、綠藻和硅甲藻的NPQ具有季節和空間差異性,統計結果表明,秋季藍藻的NPQ顯著高于春季(P<0.05),草型湖區藍藻的NPQ極顯著低于藻型湖區(P<0.01).NPQ反映了浮游植物光保護能力的大小,它將過多的光能以熱的形式耗散掉,防止對光合作用系統造成損傷.NPQ的變化與浮游植物的色素組成有關[32],也受溫度、光照、風浪擾動等因子的影響.ZHANG等[11]研究了夏季太湖浮游植物群落的NPQ日變化規律,結果表明,藍藻、綠藻和硅甲藻的NPQ在中午最高,并且藍藻的NPQ高于綠藻和硅甲藻;早晨和下午較低,與光強的日變化規律一致.該研究結果表明,太湖浮游植物群落的NPQ具有季節和空間變化,秋季藍藻的NPQ高于春季,表明秋季藍藻的光保護能力高于春季,這樣可以有效保護秋季位于水體表面的藍藻光合作用系統不受損傷,有利于藍藻水華的形成和維持;富營養化水平高的湖區,藍藻的NPQ也較高,這說明營養鹽質量濃度的升高有利于藍藻提高其光保護能力.草型湖區藍藻的NPQ較低,這可能與水草的克藻效應有關.綠藻NPQ呈春季高于秋季,表明春季綠藻的光保護能力高于秋季,可能是由于浮游植物群落間的相互作用導致,秋季藍藻水華能抑制綠藻光合作用活性,破壞光合作用系統.硅藻的NPQ對季節和空間的響應有多樣性,由此可以看出,藍藻、綠藻和硅甲藻的光保護能力具有特異性.
2.4RLC特征參數的時空變化RLC有3個特征參數:α(線性區段斜率,反映光能的利用效率)、rETRmax(最大電子傳遞速率,表示浮游植物潛在最大光合速率)和Ik(飽和光照強度點,表示浮游植物耐受強光的能力).太湖浮游植物群落RLC的特征參數如表1所示.從表1可見,藍藻、綠藻和硅甲藻RLC的特征參數存在差異,并且具有季節和空間變化.通常情況下,RLC與光合放氧量之間存在很好的線性關系,也可以反映浮游植物的光合作用活性[3,33].但在環境脅迫條件下,電子傳遞速率和光合放氧量之間表現出非線性特征.Masojídek等[5]以池塘淡水藍藻水華為研究對象,測定其電子傳遞速率和光合放氧量的日變化,結果表明,在光強低于800μmol(m2•s)條件下,二者呈線性關系;當光強高于800μmol(m2•s)時,二者呈非線性關系,因此,用電子傳遞速率評價光合放氧量需要小心.從表1可見,太湖藍藻、綠藻和硅甲藻的RLC的特征參數差異顯著,并且具有季節和空間變化,表明太湖浮植物群落光合作用活性的差異性和多樣性.從季節看,春季藍藻RLC的特征參數大于秋季;春季綠藻和硅甲藻RLC的特征參數低于秋季.這表明春季藍藻的光能利用效率和光合作用速率小于秋季,春季綠藻和硅甲藻RLC的光能利用效率和光合作用速率小于秋季.這與浮游植物群落的生理特征和太湖浮游植物群落的周年演替相一致[34-35].從空間看,不同采樣點浮游植物群落的RLC特征參數差異顯著.藍藻的RLC特征參數與富營養化水平趨勢具有一致性,藻型湖區采樣點藍藻RLC特征參數大于草型湖區,這表明湖泊富營養化水平對藍藻光響應曲線具有重要影響;而綠藻和硅甲藻RLC特征參數的空間分布具有多態性,這是多種環境因子協同作用的結果.研究[36-37]表明,環境因子對浮游植物光響應曲線具有復合效應,因此,需要深入研究環境因子對浮游植物群落光響應曲線的影響.
2.5相關分析藍藻、綠藻和硅甲藻的光合作用活性參數與環境因子的相關分析結果見表2.從表2可見,藍藻的FvFm、α和rETRmax呈顯著正相關,表明藍藻的最大光量子產量與光響應曲線有密切關系;藍藻的FvFm與ρ(Chla)呈顯著正相關,與SD呈極顯著負相關.綠藻的FvFm與α和rETRmax呈正相關,但不顯著;綠藻的FvFm與環境因子沒有顯著相關性.硅甲藻的FvFm與α呈極顯著正相關,與環境因子沒有顯著相關性.該研究結果表明,藍藻、綠藻和硅甲藻的光合作用活性對環境因子的響應差異顯著.這與不同藻類群落自身的光合作用系統結構和功能有關,也可能受到環境因子協同效應的影響.藍藻的FvFm與ρ(Chla)呈顯著正相關,與SD呈極顯著負相關,表明藍藻的rETRmax與湖泊富營養化水平密切相關,隨富營養化水平升高,藍藻的最大光合作用能力提高,有利于提高藍藻競爭力,在浮游植物群落中占有優勢.綠藻和硅甲藻的FvFm與單一環境因子沒有顯著相關性,光合作用活性具有時間和空間異質性,可能是環境因子復合效應的結果,需要進一步深入研究.
3結論
其實,該節內容蘊涵著豐富的教育教學內容。通過對光合作用發現史的介紹,不僅可以讓學生體驗科學研究的方法、過程,更能感悟到科學家追求真理的科學精神,是一節不可多得的教育素材。如何把握和處理該節課的教育教學呢?下面是筆者的一點拙見,以與同仁共享。
一、課程教學目標三個維度之間的關系問題
新課程明確了三維教學目標之間的關系,即知識與技能、過程與方法、情感態度與價值觀三者是一種有機統一、相互協調、彼此促進的關系,彼此可以作為對方的手段。但受傳統知識觀教育思想的影響,很多教師還有一個錯誤的認識,認為這三維目標中“知識和技能”是第一位,是最重要的,也是每一堂必須要完成的目標。其他的二維目標只是輔助配角,很少有教師會在一堂課別關注另外的二維目標的達成。
其實,在每一堂課中,三者目標也不是均衡實施的,教師應根據課程資源的不同內容或素材,教師要有所傾斜,最大效率地利用好相應的教學素材進行有效教學。也就是說一堂課的三維目標之間可能會側重于知識目標外的另外兩維目標。“光合作用的發現”這節課就是如此。從知識目標的角度來看,這節課的教學內容就是光合作用過程需要水,二氧化碳,產生氧氣等結論性的知識。而如果從“過程方法”和“價值觀目標”達成的視角看,該節課教學目標應落腳于對學生科學研究方法的指導和科學精神的培養上?!肮夂献饔玫陌l現”這節內容中的兩個經典科學實驗在很大程度上反映了科學家的探究活動,能夠作為理解科學探究,掌握科學方法的范例。如范海爾蒙特實驗,教師不僅可據此啟發學生掌握科學探究的一般方法,而且教師還可以通過精確地數據分析,讓學生明白范海爾蒙特實驗的精妙之所在,使學生認識到定量實驗的強大優勢。而普利斯特利所做的實驗二、實驗三正好可以進一步說明對照實驗是科學研究不可缺少的關鍵步驟。另一方面,結合光合作用的發現史,介紹一些科學家的小故事,可以使學生感悟到科學研究的曲折性、繼承性,這對培養學生的科學精神是有很大幫助的
二、學生體驗科學家探究過程的問題
考慮到初中學生天真可愛,善于模仿,很容易進入角色的心理特點。筆者在這節課采用的教學技術策略是讓學生假想自己就是范海爾蒙特等科學家。教師則按照科學探索的一般過程,引導學生自己去發現科學研究的問題,設計實驗,分析實驗結果,得出研究結論。讓學生以發現者的姿態去進行活動,體驗用全部的心智去感受、關注、欣賞、評價等過程和思想。許多教育實踐均已證明,只有重溫科學家的探索過程,才能把學生真正帶入科學前人的探索過程中,學生才能把一個陌生的、外在的、與己無關的科學研究過程,變成熟悉的可以交流的,甚至是融于心智的思維習慣了。在這個教學過程當中,教師還要注意充分利用多媒體教學手段的優勢,適時地用幻燈片打出范海爾蒙特、普利撕特萊等科學家的畫像,以及他們所使用的實驗裝置。此外,再配以播放一些舒緩的古典音樂,努力營造出一個跨越時間長河的科學研究氛圍,使科學家的研究過程更加真實,使扮演者處于身臨其境的狀態中。
三、課程資源開發和延伸的問題
如果單純從知識、技能目標維度來說,教師只要讓學生知道光合作用需要水和二氧化碳,以及產生氧氣等結論性知識即可。而光合作用的產物,光合作用的場所、條件等均已分散在后面的幾節內容里了。但我們考慮到本課的情感態度和價值觀這一維教學目標時,我們覺得不僅要讓學生體驗科學探究的過程,掌握一些科學結論,更應該讓他們親身感受科學研究的曲折和艱辛的過程。所以筆者對該節課的課程內容進行了一定的擴充和延伸,向學生們展示了光合作用發現的全部歷程,以及相應科學家的研究故事。如普利斯特萊在他的實驗受到質疑后,他又重復了他的實驗,結果出現了意外的情節;英格豪斯共
做了500多次更新空氣實驗的動人故事;光合作用的發現從范海爾蒙特算起,通過英格豪斯、薩克斯、恩吉爾曼和卡爾文等十多位科學家的努力,前后歷經了300多年漫長時間的科學史詩等。
關鍵詞:營養元素;園林植物;色素;光合作用
中圖分類號:Q946.91 文獻標識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2012.02.042
Exogenous Nutrients for the Garden Plant Pigments and Photosynthesis
FENG Hai-hua,CUI Hai-yu
(Experimental Nursery of Shanxi Forestry Department, Taiyuan,Shanxi 030031, China)
Abstract: The author used Prunus×cistena, Cotinus coggyria.‘Royal purple’as study object and analysised chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids, net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular carbon dioxide concentration, transpiration rate changes under different nutrients, at the same time reported best use of concentration(volume) in garden plant fertilizer and provide a theoretical basis for conservation in the fertilization of garden plants. In the end pointed out that the inadequate in fertilization effect on garden plant pigments and photosynthesis and the key directions in garden plant nutrition studyied.
Key words: nutrients; garden plants; pigment; photosynthesis
隨著當前人們對于園林城市建設要求的提高,更多的園林設計以及施工人員傾向于多樣化綠化形式[1],多樣化綠化形式的實現最重要的途徑就是在園林中大量的應用彩葉植物。彩葉植物種類很多,常見的主要有春色葉類、秋色葉類、常色葉類、雙色葉類、斑色葉類、綠色葉類[2],盡管這六大類彩葉植物種類多樣,但是大多數園林植物特別是木本植物在同一地點生長較多年,而城市土壤營養條件差,污染嚴重[3],多數彩葉植物生長多年后葉色表達難以達到設計要求,同時樹體長勢減弱,病蟲害普遍發生,影響園林景觀的實現。而解決以上問題的關鍵便是提高樹體的營養水平,而外源營養元素均會對葉片內的色素含量產生顯著變化,進而使葉片表現出不同的外觀特征,因此,了解不同營養元素對園林植物色素的影響對指導園林植物施肥養護具有重要的理論意義。
1 外源營養元素對園林植物葉片內葉綠素a含量的影響
葉綠素a顏色為藍綠色,對于園林植物而言,其含量的多少對葉色外觀有較大的影響。多種營養元素對葉綠素a含量均有直接的影響,其中,李煥忠等[4]關于營養元素對植物葉綠素a含量的影響做了較為詳細的報道。研究認為,外源錳處理可以顯著提高紫葉矮櫻葉片內葉綠素a含量,在一定范圍內,錳的濃度越大,葉綠素a升高越明顯,表明在施肥中添加入一定的錳元素對提高園林植物葉片內葉綠素a含量具有較好的作用。銅元素與錳元素具有相似的作用,但是銅可以延長葉綠素a活躍時間,與錳相比具有更好的效果,但是在林碧英等[5]的研究中證明,過多地使用銅元素反而會對植物產生銅脅迫,從而影響植物的正常生長。分析認為,銅作為微量元素,施用量必須保持在合理的濃度(量)范圍內才會對園林植物葉片內葉綠素a含量的增加具有促進作用。
磷作為園林植物需要量較大的營養元素,施用量的多少也會對葉片內葉綠素a含量產生較為明顯的影響。洪剛強等[6]研究認為磷在可以提高葉片內葉綠素a含量,但是差異并不明顯。吳楚等[7]研究了磷對長白落葉松葉片內葉綠素a含量影響的變化,其研究結果證明,當磷處理達到0.5 mmol?L-1時葉綠素a含量達到最大值,若磷濃度繼續增加,葉綠素a含量則呈現出下降的趨勢,分析認為磷供給水平對長白落葉松幼苗葉綠素的生物合成過程中AIA合成速率和PBG酶活性影響較大,從而會影響到葉綠素a含量的變化。馬兆蘭[8]研究了不同營養元素對銀杏葉片內葉綠素a含量的影響,結果顯示,整個生長季節,磷處理葉綠素a含量始終高于對照,表明磷對多種園林植物葉綠素a含量的增加有較好的促進作用。氮元素被認為是促進葉綠素a含量增加較好的營養元素,從銀杏的試驗結果來看,純氮元素處理銀杏葉片中葉綠素a含量雖然低于磷處理,但是與對照相比仍然存在顯著差異,在對草坪的研究中表現出隨著施氮量增加葉綠素a含量顯著增加的變化,氮磷鉀的協作效應因施肥量增加而更加明顯[9]。在對長白落葉松的研究中發現當氮濃度達到8 mmol?L-1時,植物葉片中葉綠素a含量達到最高,其效應結果表現出與磷具有相似的特點,在氮磷互作效應的影響下氮表現出對長白落葉松幼苗葉綠素的生物合成過程中AIA合成速率和PBG酶活性影響更大的效應[7]。除了氮磷兩種元素會對園林植物葉片內葉綠素a含量產生比較明顯的影響之外,鉀元素也會對葉綠素a的含量產生一定的影響,根據高福元[10]的研究,低濃度的鉀元素處理美國紅櫨葉片后,葉片內葉綠素a含量會顯著提高,但是高濃度的硫酸鉀處理會降低葉片內葉綠素a含量。
硼鋅兩種元素對園林植物葉綠素a含量的影響與氮磷兩種元素相反,與鉀元素具有相似的效果,即低濃度的硼鋅處理會提高園林植物葉片內的葉綠素a含量,而高濃度的硼鋅元素處理會降低葉片內葉綠素a含量。
2 外源營養元素對園林植物葉片內葉綠素b含量的影響
葉綠素b存在于多種園林植物中,其在葉片內含量的高低對園林植物外觀鮮嫩程度有直接的關系[9]。不同植物葉片在外源營養物質影響下葉綠素b含量變化結果不同,在對銀杏的研究中發現,氮元素有利于葉片內葉綠素b含量降低,磷鉀元素有利于葉綠素b含量的增加,當氮磷鉀配合施用時,葉綠素b含量增加較為顯著,因此,銀杏施肥最好以氮磷鉀混合施用較好[8]。早熟禾葉綠素b含量變化與銀杏相似,但是較低的施肥量促進效果要優于較高的施肥量,因此,草坪景觀施肥應當以低量施肥為佳[9]。美國紅櫨為紅色葉樹種,鉀元素同樣會影響到葉綠素b含量,研究證明較低量鉀肥處理會使葉綠素b含量增加,較高施肥量會降低紅葉樹種葉片內葉綠素b含量,對提高紅葉樹種觀賞價值具有較好的效果。
除了營養元素之外,土壤中氯化鈉含量的高低也會影響到園林植物葉片內葉綠素b含量的變化。夏陽[11]研究了烏柏、欒樹、黃櫨、法桐4種園林樹種葉綠素b含量的變化情況,認為隨著氯化鈉濃度的增加葉片內葉綠素b含量呈現出降低變化,在部分園藝作物的研究中則表現為低濃度的鹽處理反而會增加葉綠素b含量的增加。在樹錦雞兒的研究中,葉綠素b變化在不同月份表現不同,但是總的趨勢是鹽濃度越高葉片中葉綠素b含量越低[12]。
3 外源營養元素對園林植物葉片內類胡蘿卜素含量的影響
類胡蘿卜素是一大類天然色素的總稱,其含量的高低與園林植物葉片的鮮艷程度直接相關。在眾多的園林植物中,主要作為觀葉的植物是早熟禾,根據氮磷鉀配合使用的研究來看,施肥量在97.03 kg?hm-2和135.93 kg?hm-2的條件下,類胡蘿卜素含量無顯著差異,當施肥量達到了116.47 kg?hm-2時,類胡蘿卜素含量達到最高值,因此,當以提高早熟禾葉片內類胡蘿卜素含量為目的時,施肥量最好控制在116.47 kg?hm-2。
美國紅櫨為紅葉樹種,類胡蘿卜素含量變化受外源營養物質的影響較大,高福元[12]研究表明,葉面噴施鉀肥量越大,美國紅櫨葉片內類胡蘿卜素含量降低越明顯,并且所有處理葉片內類胡蘿卜素含量均低于對照。劉振平[13]在磷鉀元素對紫葉矮櫻葉片內類胡蘿卜素含量的影響研究中發現,紫葉矮櫻葉片內噴施磷鉀元素會提高葉片內類胡蘿卜素含量,并且噴施量越大增加效果越差;鉀肥對類胡蘿卜素含量的影響與磷不同,表現為僅噴施濃度在0.8%時葉片內類胡蘿卜素含量高于對照,葉面噴施鉀濃度在0.4%和1.2%濃度時低于對照,特別是1.2%濃度的鉀肥處理,降低程度顯著低于對照。當磷鉀肥混合處理紫葉矮櫻時,表現結果與單獨噴施磷鉀肥不同,即低濃度和高濃度磷鉀復合肥處理會提高葉片內類胡蘿卜素含量,而中濃度的磷鉀肥處理會降低類胡蘿卜素含量。
4 外源營養元素對園林植物光合作用的影響
在關于外源營養元素對園林植物光合特性影響的研究中,比較多的集中于氮磷鉀3種元素。2010年,劉振平等[14]使用尿素,硫酸鉀,過磷酸鈣,磷酸二氫鉀溶解于水中,按照設計濃度對紫葉矮櫻葉片進行處理,結果表明,僅尿素處理可以提高紫葉矮櫻葉片的凈光合速率,其余營養元素能夠顯著降低凈光合速率。蒸騰速率與氣孔導度的變化規律相似,即尿素可以提高紫葉矮櫻葉片的蒸騰速率與氣孔導度,其余營養元素會降低這兩項光合指標,其中,鉀元素降低效果最為明顯,磷鉀元素效果較差。在對細胞間二氧化碳濃度的測定結果中發現,外源營養元素會使紫葉矮櫻葉片細胞間二氧化碳濃度升高,但是不同元素處理之間差別不明顯。
另外,不同濃度的營養元素同樣會對園林植物光合特性產生影響。在對美國紅櫨[15]的研究中發現,不同濃度的鉀元素處理會改變葉片的凈光合速率,所有鉀處理美國紅櫨葉片凈光合速率均低于對照,其中,鉀濃度越大,降低效果越顯著,同時,鉀肥處理不能改變美國紅櫨葉片凈光合速率的日變化曲線和“午休”現象,這與紫葉矮櫻的研究結果相似[16],但是紫葉矮櫻光合作用的午休時間要晚于美國紅櫨。在鉀元素的影響下,美國紅櫨葉片氣孔導度呈現出下降的變化,并且鉀處理濃度越大下降越明顯,與對照相比差異達到了極顯著水平。葉片蒸騰速率的變化也是衡量光合作用強弱的一項指標,鉀元素對園林植物蒸騰速率的影響與氣孔導度相似,而葉片胞間二氧化碳濃度變化相反[17-18]。
不同濃度的磷處理對園林植物凈光合速率的影響與鉀不同,磷處理僅在上午10:00之前凈光合速率低于對照,而其余時間內中低濃度的磷肥處理光合速率均高于對照,僅當磷濃度達到了1.5%時凈光合速率在1 d內均低于對照,表明較低濃度的磷肥處理對提高園林植物凈光合速率具有較好的作用。磷鉀肥混合處理后,上午凈光合速率低于對照,下午卻高于對照,表現出磷鉀肥單獨施用和混合施用對園林植物光合作用的影響具有不同的特點[16]。
5 展 望
園林植物施肥對提高園林植物的觀賞價值具有較好的作用,特別是對提高色素含量的影響,除了提高觀賞質量之外,還促進了園林植物光合作用的進行,對于園林植物的健壯生長具有較好的作用。在當前的研究中,較多地集中于葉片噴肥的研究,而土壤施肥對園林植物色素和光合特性影響的研究較少,并且土壤施肥相對于葉片噴肥而言具有更好的作用,但是由于不同地區土壤條件的差異,施肥量很難掌握,為此精確確定促進園林植物色素和光合作用的土壤施肥量研究將是重點研究方向。
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通過研究“glaucophyte”的遺傳學,由布里斯班昆士蘭大學的分子生物學家Dana Price領導的一個國際科學家聯盟已經闡明了植物的進化史?;野彘T是由僅僅十三種獨特的微觀淡水藍綠藻組成的群體,有時候被稱為“活化石”。
根據對C. paradoxa基因組中7000萬堿基對分析結果,這種吞噬一定只發生了一次,因為大多數的現代植物共享了這些基因,正是這些基因導致了光和作用植物的合并也可能產生更大的宿主細胞。那個組合不僅需要來自原始宿主和過去自由生存的光合作用植物的協作,而且顯然也需要寄生菌的協作。類似于衣原體的細胞,例如軍團桿菌(包含了導致退伍軍人癥的物種),為宿主細胞提供了稱為色素體或者葉綠體的基因,能夠從馴養的藍藻細菌運送養料。
羅格斯大學的生物學家Debashish Bhattacharya解釋說:“這三個實體偽造了初期的細胞器,而且這個過程由多重水平基因轉移以及其它的細菌所輔助?!盌ebashish Bhattacharya的實驗室研究結果發表在2月17日的《Science》雜志上。在新的生命方式和大多數植物的堅硬細胞壁形成以前,基因遺傳很可能從不間斷。
事實上這樣一個所有活動的匯合是非常罕見的,進化生物學家只發現了另外一個例子。Bhattacharya說到:“從進化角度講,阿米巴原蟲質體仍然在進化過程中。我們現在正在分析Paulinella的基因組序列來獲得一些答案,以及這些活動時如何發生的。”
阿肯色州大學的生物學家Frederick Spiegel說到:“這項研究已經為近期生物學家Lynn Margulis的假定提供了最強有力的支持,他在二十世紀七十年代首先提出了廣受批判的理論,所有的現代植物細胞都起源于這樣一個共生性結合?!彼]有參與到這項研究中。那個想法表明事實上所有的植物是嵌合體,從這個原始組合的基因碎片胡亂的拼湊在一起。
一、光合作用和呼吸作用關系的典型曲線和圖示分析
1.圖示與曲線上幾個關鍵點和線段的對應關系及生物學含義
(1)圖1曲線表示,在一定CO濃度和溫度等條件下,在一定范圍內,光合作用速率(或光合作用強度)隨光照強度的增強而增大,但當光照強度增加到一定強度時,光合速率達到最大值后不再增大。
(2)圖2表示光照強度為零,植物不進行光合作用,只進行呼吸作用。此時植物釋放的CO等于線粒體釋放的CO。植物外觀上表現為向外界釋放CO,同時也表明了此時的呼吸強度(如果是恒溫條件,而且忽略光照對溫度的影響,則此后的呼吸強度也保持不變)。該圖對應于圖1中的A點。
(3)圖3表示植物的呼吸作用大于光合作用,即線粒體釋放的CO,一部分被葉綠體吸收用于光合作用,還有一部分釋放到外界。此時植物外觀表現為向外界釋放CO,該圖應對應于圖1中的AB段。
(4)圖4表示光合作用強度和呼吸作用強度相等。此時植物在外觀上表現為既不吸收CO又不釋放CO,該圖應對應于圖1中的B點。B點對應的光照強度代表光補償點。
(5)圖5表示光合作用強度大于呼吸作用強度,即葉綠體吸收的CO除來自線粒體外還來自外界。此時植物外觀上將表現為吸收CO(此時該CO吸收量即代表凈光合作用量)。該圖對應于圖1中的B點之后。C點對應的光照強度代表光飽和點。
2.兩個關鍵點的變化規律
在圖1曲線所示狀況下,若改變某一因素(如CO濃度),使光合作用增強(減弱),而呼吸作用不受影響時,光補償點應左移(右移),光飽和點應右移(左移);若改變某一因素(如溫度),使呼吸作用增強(減弱),則光補償點應右移(左移)。
另外,陰生植物的光補償點和光飽和點都比陽生植物的小。
3.限制AC段和CD段光合作用強度的主要因素
AC段:限制因素主要是光照強度。
CD段:限制因素主要是外因有:CO濃度、溫度等。內因有:酶的數量和活性、葉綠體色素含量、C含量等。
4.光合作用和呼吸作用的計算關系式
光合作用和細胞呼吸的原料和產物相反,但二者不是可逆過程。通常用單位時間里CO吸收量、O釋放量或有機物的制造量來代表光合作用強度。用單位時間里CO釋放量、O吸收量或有機物的消耗量來代表呼吸作用強度。而光合作用強度又有實際光合作用強度和凈光合作用強度。它們的關系式可表示為:凈光合作用強度=實際光合強度-呼吸作用強度。
二、典型例題分析
1.(2006四川理綜)將川芎植株的一葉片置于恒溫的密閉小室,調節小室CO濃度,在適宜光照強度下測定葉片光合作用的強度(以CO吸收速率表示),測定結果如下圖。下列相關敘述,正確的是(?搖 ?搖)。
A.如果光照強度適當降低,a點左移,b點左移
B.如果光照強度適當降低,a點左移,b點右移
C.如果光照強度適當增強,a點右移,b點右移
D.如果光照強度適當增強,a點左移,b點右移
【解析】盡管該題的自變量是CO濃度,但根據前述知識可推知,a點是CO補償點,b點是CO飽和點。在題干限定條件下,如果光照強度適當降低,則光合作用強度降低,而呼吸作用強度不變。此時,要維持光合作用強度等于呼吸作用強度,則必然要增大CO濃度,以提高光合作用強度,所以a點右移;當光照強度適當降低時,光合作用的光反應減弱,導致光合作用強度降低,則光合作用強度達到最大值時所需CO濃度(CO飽和點)較低,所以b點左移。如果光照強度適當增強,則光合作用強度增大,而呼吸作用強度不變。此時,要維持光合作用強度等于呼吸作用強度,則在較低CO濃度下就可以實現,所以a點左移;當光照強度適當增強時,光合作用的光反應增強,導致光合作用強度增大,則光合作用達到最大值所需CO濃度(CO飽和點)較高,所以b點右移。
正確答案:D。
2.(2007山東理綜)以測定的CO吸收量與釋放量為指標,研究溫度對某綠色植物光合作用與呼吸作用的影響,結果如圖所示。下列分析正確的是(?搖 ?搖)。
A.光照相同時間,35℃時光合作用制造的有機物的量與30℃時相等
B.光照相同時間,在20℃條件下植物積累的有機物的量最多
C.溫度高于25℃時,光合作用制造的有機物的量開始減少
D.兩曲線的交點表示光合作用制造的與呼吸作用消耗的有機物的量相等
【解析】根據前面對光合作用和呼吸作用關系的分析,通過讀圖可知,圖示的虛線(光照下CO的吸收量)表示光合作用凈積累有機物的量,實線(黑暗下CO的釋放量)表示呼吸作用消耗有機物的量。根據公式:總光合作用制造的有機物的量=凈光合量+呼吸量=虛線量+實線量,可逐一計算出20℃、25℃、30℃、35℃條件下,光合作用制造的有機物的量。35℃時光合作用制造的有機物的量為:3(凈光合量)+3.5(呼吸量)=6.5mg/h;30℃時光合作用制造的有機物的量為:3.5(凈光合量)+3(呼吸量)=6.5mg/h。所以A選項正確。光照相同時間,在25℃條件下植物積累的有機物的量最多,所以B選項錯誤。25℃、30℃和35℃時光合作用制造的有機物的量分別為6mg/h、6.5mg/h和6.5mg/h,也就是說,在25℃之后,總光合量還在增加,所以C選項錯誤;兩曲線的交點表示光合作用積累的有機物的量與呼吸作用消耗的有機物的量相等,所以D選項錯誤。
正確答案:A
3.將某綠色植物放在特定的實驗裝置中,研究溫度對光合作用與呼吸作用的影響(其他實驗條件都是理想的),實驗以CO的吸收量與釋放量為指標。實驗結果如下表所示。
A.晝夜不停地光照,在35℃時該植物不能生長
B.晝夜不停地光照,在15℃時該植物生長得最快
C.每天交替進行12小時光照、12小時黑暗,在20℃時,該植物積累的有機物最多
D.每天交替進行12小時光照、12小時黑暗,在30℃時該植物積累的有機物是在10℃時的2倍
(1)在光照條件下,圖形A+B+C的面積表示該植物在一定時間內單位面積葉片光合作用 ,其中圖形B的面積表示 ,從圖形C可推測該植物存在另一個 的途徑,CO2進出葉肉細胞都是通過 的方式進行的。
(2)在上述實驗中,若提高溫度、降低光照,則圖形 (填“A”或“B”)的面積變小,圖形 (填“A”或“B”)的面積增大,原因是 。
解析 考查對光合作用和呼吸作用相關知識的理解以及圖形處理能力,難度較大。
(1)根據坐標圖分析,A為葉肉細胞吸收外界的CO2,而B+C的總和則是植物自身產生CO2的量,兩部分的CO2都會被植物的葉肉細胞所吸收,即光合作用固定的CO2。遮光之后,植物主要進行呼吸作用產生CO2,根據遮光后平穩段的直線的變化趨勢可以推出B的面積表示這段時間內植物呼吸作用放出的CO2量,而C段則表示植物可能通過其他途徑產生CO2。CO2屬于小分子,進出細胞都是通過自由擴散的方式進行的。
(2)題干中提到適宜條件是針對光合作用,所以提高溫度、降低光照都會使光合作用減弱,所以A的面積會變小,而呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度要高,所以提高溫度會增大呼吸作用的速率,而光照的改變對呼吸作用無影響,所以B的面積會變大。
答案 (1)固定的CO2總量 呼吸作用釋放出的CO2量 釋放CO2 自由擴散
(2)A B 光合速率降低,呼吸速率增強
點撥 根據試題中的表述,如何區分真光合速率和凈光合速率,現歸納如下:
(1)表示真光合作用速率:植物葉綠體吸收的二氧化碳量;植物葉綠體釋放的氧氣量;植物葉綠體產生、制造、合成有機物(或葡萄糖)的量;植物光合作用吸收的二氧化碳量;植物光合作用產生、制造的氧氣量;植物光合作用產生、制造、合成有機物(或葡萄糖)的量。
(2)表示凈光合作用速率:植物葉片吸收的二氧化碳量;容器中減少的二氧化碳量;植物葉片釋放的氧氣量;容器中增加的氧氣量;植物葉片積累或增加的有機物(或葡萄糖)的量。
例2 以測定的CO2吸收量與釋放量為指標,研究溫度對某綠色植物光合作用與呼吸作用的影響,結果如圖所示。下列分析正確的是( )
A.光照相同時間,35℃時光合作用制造的有機物的量與30℃時相等
B.光照相同時間,在20℃條件下植物積累的有機物的量最多
C.溫度高于25℃時,光合作用制造的有機物的量開始減少
D.兩曲線的交點表示光合作用制造的與呼吸作用消耗的有機物的量相等
解析 本題是對光合作用和呼吸作用綜合知識的考查。解題的關鍵是在識圖的基礎上合理運用真光合速率和凈光合速率。根據解題技巧中的分析,題干中的“以測定的CO2吸收量與釋放量為指標”以及圖中縱坐標“CO2吸收量與釋放量”在光照下指的是凈光合速率,而黑暗下CO2釋放量為呼吸作用速率。選項中的“35℃時光合作用制造的有機物的量”其含義是光合作用中實際制造的有機物的量,應該用真光合速率進行衡量和計算。植物真光合速率(光合作用吸收的CO2量)=凈光合速率(光照下CO2吸收量)+呼吸速率(黑暗下CO2釋放量)。選項中“植物積累的有機物的量”其含義是光合作用中制造的有機物減去呼吸作用消耗后才是積累量,應該用凈光合速率進行衡量和計算??梢詫⑶€圖中的信息轉化為表格信息:
A選項中35℃和30℃時所對應的真光合速率都是6.5mg/h,因此光照相同時間,35℃時光合作用制造的有機物的量與30℃時相等。光照相同時間,在25℃條件下植物積累有機物的量(凈光合速率)最多,為3.7mg/h。溫度處在25℃~30℃范圍時,光合作用制造的有機物(真光合速率)逐漸增加。兩曲線的交點表示植物有機物的積累量(凈光合速率)與呼吸作用消耗量(呼吸速率)相等。
答案 A
總而言之,處理此類凈光合速率類計算題的關鍵,就是準確判斷實際量、光合作用量與呼吸作用量三者之間的關系。根據不同題干給出的條件,可以按照以下三種模式展開計算:
光合作用實際產氧量=實際的氧氣釋放量+呼吸作用耗氧量;
光合作用實際CO2消耗量=實際CO2消耗量(凈光合作用量)+呼吸作用CO2釋放量;
光合作用實際葡萄生產量=光合作用葡萄糖凈生產量+呼吸作用葡萄糖消耗量。
不論采用哪一種計算方式,最重要的還是準確提取轉化題干內信息,為后續的計算清掃障礙。
[練習]
金魚藻是一種高等沉水植物,有關研究結果如下圖所示(途中凈光合速率是指實際光合速率與呼吸速率之差,以每克鮮重每小時釋放CO2的微摩爾數表示)。
[凈光合速率(O2)/μmol?g-1?h-1][光照度/103lx][8
4
O
-4
-8][0.5 1.5 2.5] [光照度/103lx][pH][凈光合速率(O2)/μmol?g-1?h-1][凈光合速率(O2)/μmol?g-1?h-1][凈光合速率(O2)/μmol?g-1?h-1][15 20 25 30 35][6 6.5 7 7.5 8 8.5 9][5.0 10.0 15.0][O][O][O][27 23 19
][27 23 19
][NaHCO3濃度/mg?L-1][a][b][c][d]
據圖回答下列問題:
(1)該研究探討了 對金魚藻 的影響,其中,因變量是 。
一、構建基本模型圖
圖Ⅰ
圖Ⅰ表示的是光照強度與光合作用強度的關系(此時變量為光照強度,其他如CO2、溫度等無關變量保持不變),可看作是一個最基本的圖形。當光照強度為0時,光合作用強度為0 ;在一定范圍內,隨著光照強度增強,光合作用強度不斷增強;達到A點后,光合作用強度不再變化,A點稱為光飽和點。此圖沒有考慮呼吸作用,光合作用強度表示的是真光合作用強度。
1.變形一
圖Ⅱ
如果縱坐標用CO2的吸收量表示,那么圖形是怎樣的呢?稍作分析就會發現,此時曲線表示植物凈光合作用強度,是真光合作用吸收的CO2量減去呼吸作用釋放的CO2量的差值,這個數值是可以用一定的裝置測得的。那么,曲線的畫法由圖Ⅰ中曲線向下平移一定數值即可,移動的數值就是呼吸作用釋放CO2的量,如圖Ⅱ所示。圖Ⅱ表示的內容可以幫助我們理解呼吸作用、真光合作用、凈光合作用三者之間的關系,它們的關系用表達式可表示為“凈光合作用吸收CO2量+呼吸作用釋放CO2量=真光合作用吸收CO2量”。根據圖Ⅱ,曲線中重要的A、B、C三點的含義也能理解清楚,即A點沒有光照植物,只進行呼吸作用;B點光照強度時,光合作用速率=呼吸速率,可稱為光補償點;C點隨著光照強度增加,光合作用速率不再增加,可稱為光飽和點。
2.變形二
如果縱坐標表示O2的釋放量,根據光合作用的反應式,可知CO2的吸收量=O2的釋放量,因此圖形與圖Ⅱ一致,如圖Ⅲ所示。如果縱坐標表示CO2的釋放量,則圖形與圖Ⅱ的橫坐標對稱,如圖Ⅳ所示;如果縱坐標表示O2的吸收量,則圖形與CO2的釋放是一致的,如圖Ⅴ所示。
圖Ⅲ圖Ⅳ
圖Ⅴ
3.變形三
如果橫坐標表示一天的時間,那么,24小時的CO2吸收量曲線該如何表示?根據一天的光照分析可知:夜晚沒有光照,只進行呼吸作用;早晨光照強度逐漸增加,光合作用強度隨之增加,吸收的CO2量也逐漸增多,達到光飽和點后隨光照強度增加不變;下午光照減弱,光合作用隨之減弱,吸收的CO2也逐漸減少。根據分析,可將圖Ⅱ修改如圖Ⅵ所示。
圖Ⅵ
如果考慮夜間溫度變化影響呼吸作用以及夏季中午“午休”現象,則曲線就由圖Ⅵ修改為圖Ⅶ。
圖Ⅶ
4.變形四
如果在圖Ⅰ中表示出不同溫度、CO2濃度的變化,則可相應畫成圖Ⅷ、圖Ⅸ。如果圖Ⅷ、圖Ⅸ縱坐標改為CO2吸收量,則可參照圖Ⅱ。
圖Ⅷ圖Ⅸ
5.變形五
如果在圖Ⅰ中要表示不同光質(光譜成分)的光照強度的變化呢?根據色素的吸收光譜可知,色素對不同光質的吸收情況是不同的。葉綠素a和葉綠素b主要吸收紅光與藍紫光,對其他光吸收相對較少,尤其是對綠光吸收最少。胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍紫光,對其他光吸收相對較少。由光合作用的過程可知,光照主要影響光合作用的光反應。因此,不同光質雖光照強度相同,但植物的色素吸收轉化不同,對光反應的影響也不同,如圖Ⅹ所示。
圖Ⅹ
6.變形六
如果在圖Ⅱ中同時畫出陰生、陽生植物,則相應的將曲線進行一定范圍的移動。陽生植物的光飽和點較陰生植物高,但當光照強度較低時,陰生植物的光合作用強度卻大于陽生植物,如圖Ⅺ所示。
圖Ⅸ
二、基本圖形
空氣中CO2的含量是影響光合作用的重要因素。CO2的含量與光合作用強度的關系可用圖Ⅻ表示,當CO2的含量過低時,不能進行光合作用;在一定范圍內,光合作用強度隨CO2含量的增加而增加;當CO2的含量超過一定值后,光合作用強度不變,A為CO2飽和點。
圖Ⅻ圖ⅩⅢ
如果縱坐標用CO2的吸收量表示,那么,曲線怎樣表示?參照上述變形一的分析,此圖的畫法與圖Ⅱ類似,如圖ⅩⅢ所示。小于C,只進行呼吸作用;B為CO2補償點;A仍為CO2飽和點,即真光合作用吸收CO2量=凈光合作用吸收CO2量+呼吸作用釋放CO2量。
關鍵詞: 光合作用坐標曲線題 解題步驟 例題分析
光合作用坐標曲線問題是歷屆高考中??碱}目。對這類問題,我們應明確圖像所表明含義,而它的關鍵在于識標、析點、明線。
一、解題步驟
1.識標。我們首先要通過題干理解該坐標圖中縱、橫坐標的含義、關系。其次要進行知識點定位,即明確考查的是哪些知識點,是一個知識點?還是兩或兩個以上知識點?最后要結合教材,聯系相應的知識點,回憶這些知識點的相關知識,把它們之間的區別與聯系,相同與不同等一一理清。
2.析點。即對坐標曲線圖曲線的起點、轉折點、頂點、終點、交叉點進行分析,理解特殊點的生物學含義。若為多重變化曲線坐標圖,則應以橫或列為單位進行對比、分析,揭示其變化趨勢。
3.明線。即觀察坐標曲線圖中曲線的走向、變化趨勢。根據縱、橫坐標的含義我們可以得出:在一定范圍內,隨“橫坐標量”的增加,“縱坐標量”逐漸增加或減小。超過一定范圍后,隨“橫坐標的量”的增加,“縱坐標的量”減少或增加,或者達到某種平衡狀態。從而揭示出各段曲線的變化趨勢及其含義。若為多重變化曲線坐標圖,我們可先分析每一條曲線隨橫坐標量的變化規律,再分析不同曲線變化的因果關系、先后關系;分別揭示其變化趨勢,然后對比分析,找出符合題意的曲線、結論或者是教材中的結論性語言,進而掌握兩個或多個變量變化快慢相應的生物學意義。
二、例題分析
例題1:下圖一表示A、B兩種植物光合效率隨光照強度改變的變化曲線,圖二表示將A植物放在不同濃度CO環境條件下,A植物光合效率受光照強度影響的變化曲線,請分析回答:
(1)在較長時間連續陰雨的環境中,生長受到顯著影響的植物是。
(5)增施農家肥可以提高光合效率的原因是。
[解析](1)識標。圖一、二中的橫坐標為光照強度,縱坐標為光合效率(CO吸收量),圖一著重考查植物種類和光照強度對光合效率的影響,圖二著重考查CO濃度和光照強度對光合效率的影響。
(2)析點。a點表示在光照強度為零時植物呼吸作用釋放的CO量,即在此時不進行光合作用,只進行呼吸作用。b點表示此時光合作用強度(CO吸收量)與呼吸作用強度(CO釋放量)相等,此時的光照強度又稱之為光補償點。ab段則表示光合作用隨光照強度的增強而增強,但此時呼吸作用大于光合作用。c點表示此時光合作用強度最大,它所對應的最小光照強度叫做光飽和點。
(3)明線。圖一是A、B兩種植物的光合效率隨光照強度的變化情況。圖中既有同一植物不同光照強度的比較,又有不同植物相同光照強度時光合效率比較。(1)由于A植物光補償點和光飽和點大于B植物,而A植物是陽生植物,B植物是陰生植物,因此在較長時間連續陰雨的環境中,由于光照不足,A植物生長受影響。(2)a點時,沒有光照,植物不能進行光合作用,此時釋放CO,呼吸作用產生。(3)c點時,光合效率最高,在葉綠體的基質中ATP不斷被分解產生ADP,并移向類囊體薄膜參與ATP的合成。
圖二是同一植物在不同的CO濃度下的光合效率隨光照強度的變化情況。圖中既有同一CO濃度下不同光照強度的比較,又有不同的CO濃度下相同光照強度時光合效率比較。e點與d點相比較,兩者都是同一CO濃度下,但e點的光照強度比d點強,光反應產生的ATP和(1)A;(2)無光條件下A植物不進行光合作用,呼吸作用釋放的CO的量;(3)從葉綠體基質向類囊體薄膜方向移動;(4)低高;(5)增加CO的供應,提供必需的礦質元素等。
例題2:如下圖所示,小麥在不同的光照條件下,整體表現出的吸收O和釋放O量(任意單位)的狀況。那么在相同條件下,分別繪出人參、玉米兩種植物其整體表現的吸收O和釋放O狀況的曲線,其中a、b、c、d點位置應如何變化?下列敘述正確的是()。
A.人參:a點上移
B.人參:b點右移
C.玉米:c點左移
D.玉米:d點下移
[解析](1)識標。本題中橫坐標表示光照強度,縱坐標表示光合作用強度。本題著重考查植物種類和光照強度對光合效率的影響。
(2)析點。a點時光照強度為零,只進行呼吸作用,吸收O量即為呼吸作用強度;ab段表示隨光照強度增強,光合作用逐漸加強;b點時吸收O量等于釋放O量,即光合作用強度=呼吸作用強度,此時有機物積累量為零;b點以后,光合作用強度不斷增加,光合作用強度>呼吸作用強度,開始有機物積累;c點以后,由于外界CO濃度為限制因子,光合作用強度不再增加,即出現光飽和現象。
(3)明線。A、B兩個選項考查的是關于陽生植物與陰生植物的比較問題。a點表示呼吸作用強度,人參是陰生植物,小麥是陽生植物,由于陰生植物呼吸作用強度低于陽生植物,故人參的a點下移。
C、D兩個選項考查的是關于陽生植物與陰生植物的比較問題。①C植物光飽和點高于C植物光飽和點。據潘瑞熾《植物生理學》,C植物達到飽和點時只需全月照1/2。而C植物是無光飽和點。故本題選項C中,由于小麥是C植物,玉米是C植物,故玉米假若達到光飽和時,其光飽和點應大于小麥光飽和點,c點應該右移。②C植物光合速率大于C植物光合速率。隨光照強度增加,葉片氣孔關閉。由于C植物固定CO的PEP羧化酶對CO親和力高,故氣孔關閉時仍可利用葉肉間隙含量很低的CO進行光合作用,而小麥(C植物)不能,故玉米(C植物)的d點相對于小麥應該下移。
[答案]D。